Aqua Culture

فیزیولوژی غدد درون ريز در ماهیان

n       فیزیولوژی غدد درون ريز

Ø      بدن ماهیان توسط دو سیستم کنترلی اصلی تنظیم می شوند

Ø      1-سیستم عصبی مرکزی

Ø      2-سیستم هورمونی یا غدد درون ریز

Ø      سیستم هورمونی اصولا با کنترل اعمال متابولیک مختلف از قبیل سرعت واکنشهای شیمیایی در سلول ها،یا انتقال مواد از غشاهای سلولی ویا جنبه های دیگر متابولیسم سلولی مرتبط می باشد.

Ø      تنظیم هورمونی اندامها نیز از طریق ارتباط متقابل سیستم اعصاب مرکزی وغدد درون ریز صورت می گیرد .بخشی از مغز به نام هیپوتالاموس نقش مهمی را در تنظیم هورمونی ایفا می نماید.

غدد اندوکرین

Ø      غدد فاقد لوله ومجرا می باشند که ترشحات خود را مستقیما به داخل جریان خون یا لنف وارد می سازند.این غدد در دهان گردان،ماهیان غضروفی،ماهیان استخوانی،و ماهیان غضروفی- استخوانی یافت می شود اما در ماهیان غضروفی در مقایسه با ماهیان استخوانی ،تکامل یافته تر بوده واز پیچیدگی بیشتری برخورددار می باشند .

Ø      غدد اندوکرین بر اساس ساختار خود به صورت زیر تقسیم بندی می شوند:

Ø      1-غدد اندوکرین مستقل

Ø      از نمونه های بارز این غدد می توان به تیروئید وپینه ال اشاره نمود .

Ø      2-ارگانهایی که به صورت توام وظایف اندوکرینی و اگزوکرینی دارند .این ارگان ها در ماهیان شامل کلیه ، گناد ها و روده می باشد .

Ø      3-سلول های پراکنده ای که نقش اندوکرینی دارند ،این سلول ها به عنوان نورو اندوکرین های پراکنده شناخته شده اند .این سلولها در بخش گوارشی حضور دارند ومعمولا به انها پاراکرین اطلاق می شوند(سوماتوستاتین)به علاوه گروهی از پپتیدهای معدی –روده ای وجود دارند که هنوز انها را مانند هورمونها یا پاراکرن ها طبقه بندی ننموده اند.

غدد اندوکرین شامل :                                                                                   

n        هیپوفیز،غدد جنسی(بیضه ها و تخمدانها )غدد فوق کلیوی ،غده تیروئید،غده پاراتیروئید ،غدد اولتیموبرانشیال ،غده پينه ال،اجسام استانيوس و همچنين بخش اندوكريني پانكراس مي باشد .

n       تشابهات زيادي بين غدد درون ريز در پستانداران و ماهيان بجز چند غده وجود دارد كه اين تفاوت در وجود غده يوروفيز و اجسام استانيوس است يوروفيز در ماهيان استخواني و غضروفي وجود دارد و به نام اندام يا اعصاب انتهايي ماهي نيز معروف است اين اندام در قسمت انتهايي دم واقع شده ودر تنظيم يوني دخالت دارند.اجسام استانيوس نيز در انتهاي كليه به صورت زوج ودر بعضي به صورت فرد وجود دارد ودر تنظيم كلسيم خون ماهي دخيل است .در حقيقت اين عضو نيز در تنظيم يوني بدن ماهي دخالت دارد .

n       هورمونها نظير نوروهورمون ها،نوروترانس ميترها،پاراهورمون ها و فرومونها جزء پيام اوران شيميايي محسوب شده ومكانيزم عمل فعاليت انها نيز از طريق محورهاي فيزيولوژيك مغز-هيپو تالاموس –هيپوفيز غدد درون ريز، كنترل مي شود.

n        از نظر شيميايي ميتوان هورمون ها را به سه دسته تقسيم نمود:

n       1-هورمون هاي استروئيدي مانند تستوسترون واستراديول

n       2-هورمون هاي پپتيدي يا پروتيني مانند (انسولين )كه اين هورمون ها به وسيله بافت پانكراس، اينتررنال ،تيروئيد و هيپوفيز ترشح مي شود .

n       3-انالوگ هاي امينو اسيد مانند اپي نفرين و نورا پي نفرين كه در مجموع به انها كتكول امين ها اطلاق مي شود.

n       سيگنال هاي عصبي در محدوده زماني هزارم ثانيه ،گيرنده هاي هيپوتالاميك در محدوده زماني ثانيه  وپاسخ هاي اندوكريني در محدوده زماني دقيقه عمل مي نمايند.

n       مطالعات نشان داده است كه نوسانات سالانه هورمون ها در ميان ماهيان مرتبط با سيكل هاي توليد مثل، تغذيه اي ورشد در آنها است وهمچنين نوسانات نور در دوره شبانه روز و دوره نوري سالانه بر فيزيولوژي ماهيان از طريق نقش موثر غده پينه ال (اپي فيز)به اثبات رسيده است  علاوه براین در كليه سيستم پيچيده اي از ارتباط بين سلولي در سطح بافتي با مكانيسم هاي مشخص وجود دارد كه به صورت ارتباطات پاراكرين،اتوكرين واينتركرين با سيستم اندوكريني وارد عمل و توسط پيامبر هاي شيميايي اين ارتباط برقرار شده وبه صورت پاسخ هاي فيزيولوژيك جهت اتصال به گيرنده هاي اختصاصي مختلف در سطح بدن انتقال داده ميشوند.

غده هيپوفيز

n       غده كوچكي است كه در زير هيپوتالاموس در داخل جمجمه در حفره اي بنام تورسيكا قرار دارد واهم فعاليت هاي فيزيولوژيك ماهي را كنترل مي كند .

n       هيپوفيز بخش اصلي و مركزي سيستم اندوكرين در تمام موجودات از جمله ماهيان محسوب مي گردد واز اين رو به ان غده اندوكرين مادر نيز اطلاق مي شود غده هيپوفيز از دو بخش تشكيل شده است كه شامل ادنوهيپوفيز و نورو هيپوفيز مي باشد كه هريك از قسمت هاي فوق به ترتيب داراي ساختار غده اي و عصبي مي باشند.

n       ادنوهيپوفيز را به سه بخش زير تقسيم بندي مي كنند:

n       -پرو ادنوهيپوفيز

n       -مزو ادنو هيپوفيز

n       -متا ادنو هيپوفيز

n       در تلفيق دو تقسيم بندي ارايه شده توسط (Garbman )و(              (  Pickford  , ATZ

n       نتايج زير حاصل مي شود :

Ø      روسترال پارس ديستال =پروادنوهيپوفيز

Ø      پراكسيمال پارس ديستال =مزوادنوهيپوفيز

Ø      پارس اينترمديا =متاادنو هيپوفيز

Ø      روسترال پارس ديستال به طور شاخصي شامل سلولهاي ترشح كننده پرولاكتين و كورتيكوتروپين (ACTH) مي باشد .پراكسيمال پارس ديستال در برگيرنده سلول هاي ترشح كننده هورمون رشد،GTH يا گنادوتروپين مي باشند. سلولهاي ترشح كننده تيروتروپين هم در دو قسمت پراكسيمال پارس ديستال وروسترال پارس ديستال حضور دارند .

n       نورو هيپوفيز

n       مجموعه ای از اکسون های عصبی است که به یک شبکه مویرگی با سازماندهی مناسب یا اندام نوروهمال ختم می شود.در اینجا،پایانه های عصبی ،نوروهورمون ها را ذخیره می کنند واز انجا با تحریک مناسب ،به داخل جریان خون ازاد می کنند.این اکسون ها به نوبه خود از اجسام سلولی عصبی بزرگ که پرونوروهورمون را می سازند خارج می گردند.

n       هورمون های هیپوفیز عصبی از نظر تکاملی به یکی از دو دودمان مربوط می شوند :شبه وازو پرسین وشبه اکسی توسین .ارژینین وازوتوسین AVT  عضو ثابت خانواده شبه وازو پرسین می باشد که در سرتاسر جهان در ماهیان یافت می شود.در بخش اعظم گروه های ماهیان استخوانی، پپتید های نورو هیپوفیزی متداول موجود، AVT  وایزوتوسین هستند .جالب توجه است که ماهیان دودمی ،مزوتوسین را به عنوان مواد اصلی شبه اکسی توسین ،دارا هستند.AVT  در فیزیولوژی تنظیم اسمزی در ماهیان استخوانی نقش دارد .مطالعات اولیه نشان داد که AVTدارای عمل دیورتیک (تولید ادرار)است .دوزهای کم AVT

    تاثیر انتی دیورتیک (ضد ترشح ادرار)دارند.

n       تغییرات زود گذر میزان AVT  هیپوفیز، در خلال مرحله ابتدایی سازگاری از آب شیرین به آب دریا مشاهده می شود .به همراه آن افزایش زود گذر اسمولالیته پلاسما ،ممکن است عامل تحریک ترشح  AVTباشد .

n       هنوز مشخص نشده که آیا AVT درماهیان غضروفی ،نقشی در تنظیم اسمزی دارد یا خیر .با این وجود میزان مشخصا کم AVT هیپوفیز در مقایسه با ماهیان استخوانی ،ممکن است مربوط به کم بودن اهمیت نقش تنظیم اسمزی در این گروه از ماهیان دریایی باشد.این ماهیان در واقع مایع بدن را به صورت ایزوتونیک با اب دریا نگه می دارند .

n       به نظر می رسد هم AVT  و هم ایزو توسین می توانند باعث تحریک انقباض عروقی ابششی شوند که این امر،افزایش فشار ائورت شکمی و افت اولیه فشار ائورت پشتی را به همراه دارد.ایزو توسین و AVT همچنین ترشح تستوسترون بیضه قزل الا را در محیط ازمایشگاه تحریک می کنند .تجویز وازوتوسین ،باعث وادار کردن ماهی به تخم ریزی میشود.

n       هیپوفیز غده ای

n       سه خانواده عمده از هورمون در هیپوفیز غده ای وجود دارد :

n       1-خانواده هورمون های پرولاکتین که در ماهیان شامل پرولاکتین و هورمون رشد است .

n       2-سوماتولاکتین،ACTH و MSH که از یک دودمان مشترک نشات گرفته اند و همچنین دو گنادوتروپین که به همراه هورمون محرک تیروئید ،گلیکوپروتیئن با عناصر ساختاری مشترک هستند.

n       1- خانواده پرولاکتین

n       وجه تسمیه ان ،به خاطر عمل ان برای تحریک تولید شیر در پستانداران است در ماهیان نقش مهمی در تنظیم هیپر اسمزی در ماهیان استخوانی اب شیرین دارد.سلول های پرولاکتین در غده هیپوفیز همه ماهیان ،به استثنای ماهیان دهان گرد شناسایی شده است .برداشتن هیپوفیز در ماهیان استخوانی اب شیرین منجر به اتلاف یون ها می شود که نهایتا کشنده خواهد بود مگر اینکه پرولاکتین را مجددا به حیوانات فاقد هیپوفیز تزریق کنند. در ماهیان یوری هالین ،مقادیر پرولاکتین پلاسما پس از انتقال ماهی از اب دریا به اب شیرین به سرعت کاهش می یابد اما اگر ازمایش به صورت معکوس انجام شود ،افزایش خواهد یافت .وظیفه کلی پرولاکتین ،حفظ نفوذ پذیری یون ها واب در بافت های پوششی اندام های تنظیم اسمزی (ابشش،روده ،کلیه و کیسه صفرا )در اب شیرین است واین اثرات در ماهیان یوری هالین اهمیت حیاتی دارند.در بعضی از ماهیان استخوانی ،پرولاکتین اثرات هیپرکالسمیک(افزایش کلسیم خون )دارد اما وظیفه اختصاصی ان نامشخص باقی مانده است .بسیاری از عوامل استرس زا که سبب عد م تعادل یون ها واب می شوند،ترشح پرولاکتین را فعال می کنند. در بین گزارش های متعددی که در خصوص اثرات پرولاکتین ارائه شده است ،به نقش این هورمون در کنترل تولید استروئیدهای غدد جنسی ،سوخت وساز چربی ها و ایجاد تهویه برای تخم ها توسط والدین اشاره شده است .

n       2- هورمون رشدGH

n       این هورمون، در هیپوفیز غده ای همه ماهیان ،به استثنای ماهیان دهان گرد وجود دارد.هورمون رشد باعث افزایش میزان رشد بدن می شود .اخیرا مشخص شده است که در کنترل تنظیم اسمزی ،حداقل در ازاد ماهیان دخالت دارد.GH باعث افزایش تحمل در مقابل شوری در بین گونه های ازاد ماهیان می شود. تصور می شود که بسیاری از اثرات GH همانند انچه در مهره داران رده های بالاتر روی می دهد توسط واسطه ای به نام عوامل رشد شبه انسولینی اعمال می شود .کورتیزول هورمون مهم تنظیم اسمزی در ماهیان استخوانی است .GH غده بین کلیوی را تحریک یا حساسیت غده بین کلیوی به ACTH را افزایش می دهد واین امر منجر به افزایش تولید کورتیزول می شود.

n       3-سوماتولاکتین

n        شباهت ساختاری زیادی با پرولاکتین و هورمون رشد دارد .سلول های سوماتولاکتین بخش اینترمدیا به انواعی از تغییرات در وضعیت اب ،از جمله کلسیم ،شوری،PH یا رنگ زمینه پاسخ می دهند.

n       غده تیروئید

n       هورمون های تیروئید اثرات متنوعی بر روی فیزیولوژی ماهی بر جای می گذارند.تيروئيد هورمون تيروكسين وخويشاوندان نزديك به ان تري يدوتيرونين را توليد مي كند.اين هورمون ها را در واكنش نسبت به ترشح هورمون T-RH  از هيپوتالاموس ازاد مي كند.سپس افزايش غلظت هورمون هاي تيروئيد در خون با چرخه فيدبك منفي از ترشحT-RH  جلوگيري مي كند. تيروكسين 4 وتري يدوتيرونين 3 اتم يد دارند.اثراصلي اين هورمون ها تشديد متابوليسم اكسيداتيومي باشد:(افزايش غلظت هورمون افزايش ميزان متابوليسم و كاهش ان موجب پايين امدن سطح متابوليسم همراه با بروز سايرپديده اهاي كمبود مي شود) .لزوم تيروئيد براي انجام دگرديسي و تبديل لارو به قورباغه بالغ ضروري است.بدون تيروئيد حيوان دگرديسي را انجام نمي دهد و در حالت لاروي باقي مي ماند. همچنين اين هورمون ها بر روی میزان مصرف اکسیژن ،تحریک گوانین برای تجمع در پوست و تغییر میزان سوخت وساز مواد قندی و نیتروژن اثر می گذارند.تاثيربر روی تنظیم اسمزی مایعات بدن مورد شک وتردید است ولی تجویز تیروکسین،تمایل ماهیان ازاد جوان را برای مهاجرت به اب شور افزایش می دهد.

n       بافت بین کلیوی

n       این بافت که هومولوگ لایه قشری غده فوق کلیوی مهره داران بالاتر است، در ماهیان الاسموبرانش به صورت غده هایی در بین ناحیه خلفی کلیه ها قرار گرفته است .معمولا بافت بین کلیوی ماهیان استخوانی با راس کلیه در ارتباط است وبه صورت سلول ها یا گروه های سلولی در این ناحیه و خصوصا در طول سیاهرگ های کاردینال گسترده شده است .در لامپری ها نیز سلول های ناحیه قشری فوق کلیوی در دیواره های سیاهرگ های کاردینال یافت می شود .

n       بافت کرومافین

n       این بافت با بخش مرکزی غده فوق کلیوی مهره داران رده های بالاتر ،هومولوگ است اما تنها در یک خانواده از ماهیان کوتیده ،سلول های بین کلیوی وکرومافین در داخل یک غده به هم پیوسته قرار دارند.معمولا سلول های کرومافین ماهیان استخوانی ،در امتداد سیاهرگ های کاردینال خلفی انتشار دارند وتا حدودی با سلول های بین کلیوی امیخته می شوند.در ماهیان دهان گرد این دو بافت از یکدیگر مجزا هستند ودر انها سلول های کرومافین به صورت رشته هایی در امتداد ائورت پشتی دیده می شوند.

n       بافت کرومافین آدرنالین ترشح می کند که اثرات شدیدی بر روی ضربان قلب،فشار خون ،اتساع مردمک و تمرکز ملانین در ملانوفور ها بر جای می گذارد.عمل این هورمون ، بسیار شبیه دستگاه عصبی سمپاتیک است وبا ان از نظر منشاء و محل قرار گرفتن ارتباط نزدیکی دارد.

منابع :

1- ستاری ، م ، 1381. ماهی شناسی (1) تشریح و فیزیولوژی ، انتشارات نقش مهر

2- عریان ، ش . 1381 . جزوه درس فیزیولوژی ماهی . دوره کارشناسی ارشد ، دانشکده علوم و فنون دریایی ، دانشگاه آزاد اسلامی ، واحد تهران شمال

3-منابع استفاده شده از سایت های اینترنتی.

4- www.daneshjo.ir

5-www.pr.maj.ir

  

                 

باتشكر از توجه شما

 

+ نوشته شده در  چهارشنبه بیست و چهارم اسفند 1390ساعت 18:8  توسط سید امیرعباس هاشمی پور  |